Цитокинины
Цитокинины (греч. κύτταρο ячейки + греч. κίνηση движение) — класс гормонов растений 6-аминопуринового ряда, стимулирующих деление клеток (цитокинез). С этой способностью цитокининов связаны их основные функции в развитии растений — например, поддержание апикальной меристемы побега. Кроме того, к физиологическим функциям цитокининов относятся стимуляция транспорта питательных веществ в клетку, ингибирование роста боковых корней, замедление старения листьев[1]. Молекулярная масса (~ 5-20 кДа).
Цитокинины вовлечены в рост растительных клеток и другие физиологические процессы. Эффект цитокининов впервые был открыт на табаке в 1955 году Фольком Скугом.[2]
Кроме природных цитокининов — производных 6-аминопурина, представленных изопентинилом, зеатином и 6-бензиламинопурином, известны и синтетические приозводные фенилмочевины, стимулирующие цитокинез у растений — N,N'-дифенилмочевина и тидиазурон (N-фенил-N'-(1,2,3-тиадиазол-5-ил)мочевина). Цитокинины синтезируется в основном в корнях, а также в стеблях и листьях. Камбий и другие активно делящиеся ткани растений также являются местом синтеза цитокининов.[3] Не показано, что цитокинины типа фенилмочевины естественно встречаются в тканях растений.[4] Цитокинины участвуют в местной передаче сигнала, а также в передаче сигнала на расстоянии, причем последний механизм также используется для транспорта пуринов и нуклеозидов.[5]
История открытия
Открытие цитокининов связано с рядом экспериментов (Ф. Скуг), направленных на получение растительной культуры клеток. Сердцевинную паренхиму стеблей табака помещали на искусственные среды, содержащие минеральные вещества, сахар, витамины, аминокислоты, ИУК.
В среды начали добавлять ДНК из молок сельди. Сначала это не привело к успеху, но, благодаря ошибке при проведении автоклавирования (среда с ДНК перегрелась), паренхима начала активно делиться. Оказалось, что в перегретом препарате ДНК содержался фурфуриладенин (кинетин), который на фоне ауксина, вызывает деление клеток[6]. Первый натуральный цитокинин — зеатин — был выделен в 1974 году[1].
 | Этот раздел не завершён. |
Механизм действия
Цитокинины участвуют во многих физиологических процессах растений, регулируют деления клеток, морфогенез побега и корня, созревание хлоропластов, линейный рост клетки, образование добавочных почек и старение.[7] Соотношение ауксинов к цитокининам является ключевым фактором деления клеток и дифференцировки тканей растения.
В то время, как эффект цитокининов на сосудистые растения является плейотропным, цитокинины вызывают изменения роста протонемы у мхов. Образование почек можно считать вариантом дифференцировки клеток и этот процесс является очень специфическим эффектом цитокининов.[8]
Биосинтез
Предшественниками биосинтеза цитокининов в растениях являются свободные АТФ и АДФ, а также тРНК. Первая стадия биосинтеза цитокининов — синтез изопентил-нуклеотидов из АТФ или АДФ и диметилаллилпирофосфата — катализируется ферментом изопентенилтрасферазой (IPT). Кроме IPT, у растений выявлены ферменты тРНК-IPT, использующие в качестве субстрата тРНК — они используются для синтеза цис-зеатина. В дальнейшем изопентенил-нуклеотиды могут превращаться в зеатин-нуклеотиды с помощью фитохром P450-монооксигеназ. Наконец, последней стадией является получение активных цитокининов из цитокининовых нуклеотидов путём дефосфорилирования и дерибозилирования — это реакция катализируется ферментом 5’монофосфат-фосфорибогидролазой, который кодируется геном LOG.[1]
Фермент аденозинфосфатизопентилтрансфераза катализирует первую реакцию в биосинтезе изопреновых цитокининов, фермент использует АТР, ADP или AMP как субстрат и диметилаллилдифосфат или гидроксиметилбутенилдифосфат как донор пренильной группы.[9] Данная реакция является лимитирующей в биосинтезе цитокининов, субстраты—доноры пренильных групп образуются в пентилэритрол-фосфатном биохимическом пути.[9]
У растений и бактерий цитокинины также могут образовываться из продуктов распада тРНК.[9][10] Транспортные РНК, с антикодоном, начинающимся с уридина и имеющие пренилированные аденозины рядом с антикодоном, освобождают при деградации аденозины как цитокинины.[9] Пренилирование таких аденинов осуществляется тРНК-изопентилтрансферазой[10]
Показано также, что ауксины регулируют биосинтез цитокининов.[11]
По последним данным, разные этапы биосинтеза цитокининов осуществляются в разных тканях растения. Основным местом синтеза цитокининовых нуклеотидов является кончик корня, небольшое их количество синтезируется также в апексе побега, цветках и плодах. По ксилеме цитокининовые нуклеотиды доставляются в апекс побега, который является основным местом синтеза активных свободных цитокининов[1].
Катаболизм и инактивация цитокининов
Основные ферменты катаболизма цитокининов — цитокинин-оксидазы, которые локализованы в вакуолях и эндоплазматическом ретикуллуме (ЭР) и осуществляет расщепление цитокининов с образованием аденина. Субстратами цитокинин-оксидаз являются свободные цитокинины и их рибозиды. Помимо расщепления цитокинин-оксидазами возможна обратимая или необратимая инактивация цитокининов путём образования конъюгатов[1].
Транспорт цитокининов
Основной транспортной формой цитокининов является зеатин-рибозид (ксилемный транспорт). Кроме того, существует транспорт цитокининов по флоэме, благодаря которому свободные цитокинины и их конъюгаты могут перемещаться по растению в обоих направлениях.
Транспорт цитокининов между клетками растения осуществляют две группы белков:
- пуринпермеазы (PUP), которые транспортируют в клетку свободные цитокинины, а также аденин.
- равновесные транспортеры нуклеозидов (ENT), которые осуществляют транспорт в клетку цитокинин-рибозидов[1].
Функции цитокининов в развитии растений
Функции цитокининов в развитии растений очень многообразны:
- контроль пролиферации клеток;
- координация роста и развития растений в зависимости от доступности минерального и органического питания;
- поддержание апикальной меристемы побега и ингибирование развития корневой системы;
- предотвращение старения листьев.
В контроле большинства онтогенетических процессов цитокинины являются антагонистами ауксинов и гиббереллинов[1].
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 Лутова Л.А., Ежова Т.А., Додуева И.Е., Осипова М.А. Генетика развития растений. / С.Г. Инге-Вечтомов. — Санкт-Петербург, 2011. — С. 432. — ISBN 978-5-94869-104-6.
- ↑ J.J. Kieber (2002): Tribute to Folke Skoog: Recent advances in our understanding of cytokinin biology. Journal of Plant Growth Regulation 21, 1-2. [1] (недоступная ссылка)
- ↑ Chen, C. et al. 1985. Localization of Cytokinin Biosynthetic Sites in Pea Plants and Carrot Roots. Plant Physiology 78:510-513.
- ↑ Mok, DWS and Mok, MC. 2001. Cytokinin metabolism and action. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 52: 89-118
- ↑ Sakakibara, H. 2006. Cytokinins: Activity, Biosynthesis, and Translocation. Annual Review of Plant Biology 57: 431—449
- ↑ Физиология растений: учебник для студентов ВУЗов / под ред. И. П. Ермакова.
- ↑ Kieber JJ (2002 Cytokinins. In CR Somerville, EM Meyerowitz, eds, [www.aspb.org/publications/arabidopsis/ The Arabidopsis Book]. American Society of Plant Biologists, Rockville, MD, doi: 10.1199/tab.0009
- ↑ Eva L. Decker, Wolfgang Frank, Eric Sarnighausen, Ralf Reski (2006): Moss systems biology en route: Phytohormones in Physcomitrella development. Plant Biology 8, 397—406 [2] Архивная копия от 24 января 2008 на Wayback Machine
- ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 Ildoo Hwang, Hitoshi Sakakibara (2006) Cytokinin biosynthesis and perception Physiologia Plantarum 126 (4), 528—538
- ↑ 10,0 10,1 Kaori Miyawaki, Miho Matsumoto-Kitano, Tatsuo Kakimoto (2004) Expression of cytokinin biosynthetic isopentenyltransferase genes in Arabidopsis: tissue specificity and regulation by auxin, cytokinin, and nitrate The Plant Journal 37 (1), 128—138
- ↑ Nordström, A. 2004. Auxin regulation of cytokinin biosynthesis in Arabidopsis thaliana: A factor of potential importance for auxin-cytokinin-regulated development. PNAS 101:8039-8044